二、“S型曲线
 
 

  自然界中的生物种群增长很少符合“J”型增长,因为这些种群总是处于环境条件的限制中。在一定条件下,生物种群增长并不是按几何级数无限增长的,即开始速度快,随后转慢直至停止增长。例如,在培养液中的草履虫,开始它按几何级数增长,随后增长缓慢,直至稳定下来(图8)。

图8 草履虫在一定环境中的增长图示

  这种增长曲线大致呈“S”型,这就是通称的逻辑斯蒂(Logistic线(图9)。

图9 “S”型曲线(逻辑斯蒂曲线)

  逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的:
 l  假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值,这个数值称为环境容纳量或负荷量,通常用K表示。当种群数量达到K时,种群将不再增长,即dN/dt=0
 l  假设环境条件对种群的阻滞作用,随着种群密度的增加而按比例增加。例如,种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用,或者说,每个个体利用了1/K的空间,若种群中有N个个体,就利用了N/K的空间,而可供种群继续增长的空间就只有(1-N/K)了。由此种群的逻辑斯蒂增长可以表示为:

dN/dt=rN(1-N/K)

  逻辑斯蒂方程描述这样一个过程:种群密度为环境容纳量所制约,当种群的密度低时其增长接近指数增长,但其净增长率同时因种群的增长而降低,直至增长率为0。

  因此,rK这两个参数在种群研究中被赋予明确的生物学和生态学意义:r表示物种潜在的增长能力,是生殖潜能的一种度量,而K则表示环境容纳量,即物种在特定环境中的平衡密度,用来衡量在特定环境条件下种群密度可能达到的最大值。
  下图曲线为绵羊种群(a)和草履虫种群(b)增长的实际例子,曲线基本呈“S”型,且表明当环境发生波动时,种群数量也会发生波动(图10)。请注意两个种群都稍微超过了种群密度平衡值,这主要是因为密度对r的作用有一个时滞,在简单的逻辑斯蒂方程中,这一点没有加以考虑。

图10 绵羊种群(a)和草履虫种群(b)增长实例

  自然种群数量变动中,“S”型增长与“J”型增长均可以见到,但不像数学模型所预测的光滑、典型,常常还表现为两类增长型之间的过渡型。例如,澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中蓟马种群进行过长达14年的研究,他发现,在环境条件较好的年份,其数量增加迅速,直到繁殖结束时增加突然停止,表现出“J”型增长;但在环境条件不好的年份则呈现“S”型增长。对比各年增长曲线,可以见到许多中间过渡型。因此,“J”型增长可以视为一种不完全的“S”型增长(或者后者的一个阶段),即环境限制作用是突然发生的,在此之前,种群增长不受限制(图11)。

图11 生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化

 
 三、研究种群数量变化有什么实践意义?
 
 

  逻辑斯蒂曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制,因此环境所能容纳的最大种群值不是无限的,称为环境容纳量或负荷量,通常用K表示。
  虽然K是一个最大值,但作为生物学参数,它是可以在一定程度突破的,并且可以随环境(特别是资源量)的改变而改变。例如,当旅鼠数量达到高峰时,植被因遭到过度啃食而被破坏,引起食物短缺和隐蔽条件恶化,此时K值变小,因此会有更多的旅鼠饿死、外迁或被捕食。当旅鼠数量因死亡率的增加而下降到低谷时,植被又逐渐恢复,食物和隐蔽条件又得到改善,K值增大,于是旅鼠数量又开始上升。

  研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素,特别是种群数量的自我调节能力,就有可能制定控制种群数量的措施,对种群数量变动进行预测预报,为生产服务。例如:
 l   农业、林业害虫害兽的危害程度,动物保存和传播的人类疾病的流行强度,首先就决定于这些动物种群的密度。
 l  捞鱼量、毛皮兽产量的确定,野生的经济资源和珍贵动植物的保护、利用和管理,同样要研究这些动植物的数量变化规律,对其种群的数量变化做出预测,以此决定狩猎与采伐的合理度。
  合理利用生物资源的基本原理是,既要使生物资源的产量达到最大,又不危害生物资源被利用的持续性。现以鱼类捕获量的确定为例加以说明。“S”型曲线的另一种表示方式是以dN/dt为纵坐标,以N为横坐标,这时,曲线为抛物线,呈倒钟形(图11)。该曲线表明:

N=K/2时,种群增长率dN/dt最大;当N<K/2时,随着种群数量N的增加,dN/dt不断下降。

  据此,要使鱼类捕获量达到最大,应使鱼类种群数量等于K/2,此时人们所得到的鱼类捕获量最大,而且种群数量不会下降(不会影响其持续产量)。当N=K/2时,种群增长率dN/dt最大,这时的种群最大增长率通常记为最大持续产量MSY,它是maximum sustained yield的缩写,相应的种群数量记为NMSY,也就是能够提供最大持续产量的种群大小。

图12 种群逻辑斯蒂增长曲线的其他表现方式

 
 四、两道高考试题的分析
 
 

  经过上面内容的学习,我们知道了种群数量增长的基本规律。“J”型曲线代表的是在理想条件下的种群增长,“S”型曲线代表的是在有限环境中的种群增长。自然界中的种群增长一般符合“S”型曲线的规律,存在一个环境容纳量(K),当种群数量N=K/2时,这时的种群增长率最大,即最大持续产量。接下来,我们来看试题1(2004上海高考 22题)。

  某海滩黄泥螺种群现存量约3000吨,正常状况下,每年该种群最多可增加300吨,为充分利用黄泥螺资源,又不影响可持续发展,理论上每年最多摊捞黄泥螺的量为(    )
  A.3000吨       B .1650吨       C.1500吨       D.不超过300吨

  A答案很容易排除,因为如果全部捕捞,则不可能再持续发展了。本题最容易选错的答案是B、C,因为我们知道种群数量达到最大量的一半时,种群具有最大增长率,最利于可持续发展。种群现存量是3000吨,一半就是1500吨,加上当年增长量的一半就是1650吨,正好是B、C选项。那为什么不对呢?我们分析已知条件:这是一个有限环境中的种群;种群的增长率是300/3000=10%。从这两个条件可以判断该种群没有达到环境容纳量,而是处于增长的过程中。分析到这里,我们发现题目并没有确定黄泥螺种群究竟是处于“S”型曲线的什么时期,所以本题只能用排除法,否定A、B、C答案,从而选择D。

  再来看第2题(2005全国高考第5题)
  为了保护鱼类资源不受破坏,并能持续地获得量大捕鱼量,根据种群增长的S型曲线,应使被捕鱼群的种群数量保持在K/2水平。这是因为在这个水平上   (    )
  A.种群数量相对稳定   B.种群增长量最大
  C.种群数量最大       D.环境条件所允许的种群数量最大

  本题直接考查“S”型曲线K/2的意义,如果看过上面关于研究种群数量变化的实践意义内容,就很好作答了。该题A、C、D三个选项都说的是种群数量达到K时的特征。

 
 五、自我检测
 
 

  1. (02高考) 自然界中生物种群增长常表现为“S”型增长曲线。下列有关种群“S”型增长的正确说法是(  )。
  A.“S”型增长曲线表示了种群数量和食物的关系
  B.种群增长率在各阶段是不相同的
  C.“S”型增长曲线表示了种群数量与时间无关
  D.种群增长不受种群密度制约

  

  2. (04高考)生活在一个生物群落中的两个种群(a,b)的数量变化如图,下列判断正确的是(  )。

index.php?t=getfile&id=9819&private=0

  A.a种群与b种群为捕食关系,a种群依赖于b种群
  B.a种群与b种群为竞争关系,竞争程度由强到弱
  C.a为S型增长,其增长受本身密度制约
  D.b为J型增长,始终受到a种群的制约

 

  3.一个新的物种进入某地后,其种群数量变化,哪一项是不正确的(     )
  A.先呈“J”形增长,后呈“S”形增长
  B.先呈“S”形增长,后呈“J”形增长
  C.种群数量达到K值以后会保持稳定
  D.K值是环境条件允许的种群增长的最大值

  

  4.20世纪30年代,人们将环颈雉引入美国的一个岛屿。环颈雉引入该岛的增长曲线于下图:

  环颈雉引入该岛的增长曲线为__________,环颈雉的种群数量的K值是________,在1937~1942年,环颈雉的增长曲线相当于________。

  

  5.下图是某一动物物种迁入一个适宜环境后的增长曲线图,请回答:
   (1)图中的增长曲线是____形,表示K值的一点是______。
   (2)图中表示种群增长速度最快的阶段是___________。
   (3)迁入种群第2年后,增长明显加快的原因主要是_______________。
   (4)第8年后,种群数量趋于稳定,阻碍种群继续增长环境因素主要有哪些?_____。